Biotoecus

La posizione tassonomica attuale della sottofamiglia Geophaginae si basa in gran parte su Kullander (1998), che ha condotto uno studio filogenetico basato sulla morfologia in cui i ciclidi neotropicali sono stati suddivisi in sei sottofamiglie, di cui la sottofamiglia Geophaginae conteneva 16 generi divisi in tre "tribù":

1. Acarichthyini – Acarichthys e Guianacara.
2. Crenicaratini – Biotoecus, Crenicara, Dicrossus e Mazarunia.
3. Geophagini – Geophagus, Mikrogeophagus, gruppo di Geophagus brasiliensis, gruppo di Geophagus steindachneri, Gymnogeophagus, Satanoperca, Biotodoma, Apistogramma, Apistogrammoides e Taeniacara.

Studi molecolari successivi di Farias et al. (1999, 2000, 2001) hanno portato all'aggiunta di Crenicichla e Teleocichla ai Geophaginae, risultato supportato da López-Fernández et al. (2005) che hanno condotto l'analisi molecolare più dettagliata del raggruppamento fino ad oggi, includendo 16 dei 18 generi e 30 specie. Tuttavia le loro conclusioni riguardanti le interrelazioni tra i generi variavano un po' rispetto alle ipotesi precedenti e possono essere riassunte dai seguenti gruppi vagamente definiti: 

• una relazione di gruppo gemello debolmente supportata tra Acarichthys e Guianacara.
• un “clade Satanoperca” ben supportato comprendente Satanoperca, Apistogramma, Apistogrammoides e Taeniacara.
• un “grande clade” con Geophagus, Mikrogeophagus, gruppo di Geophagus brasiliensis, gruppo di Geophagus steindachneri, Gymnogeophagus, Biotodoma, Crenicara e Dicrossus.
• un “clade crenicarino” con Biotoecus e Crenicichla. 

Nello studio non è stato incluso nessun rappresentante dei generi Teleocichla o Mazarunia, ma il primo è ben noto come gruppo gemello di Crenicichla mentre il secondo è raggruppato strettamente con Crenicara e Dicrossus in lavori precedenti. 
Le altre principali conclusioni del documento sono la conferma che quello dei Geophaginae è un gruppo monofiletico che mostra forti segni di aver subito una rapida radiazione adattativa (diversificazione di una specie o di un singolo tipo ancestrale in diverse forme, ciascuna adattativamente specializzata in una specifica nicchia ambientale).