Il lago Tanganica e i suoi diversi ciclidi

Articolo dettagliato sul lago Tanganica e la sua straordinaria biodiversità di ciclidi, grazie alle caratteristiche uniche del lago, con descrizione dei vari biotopi biotopi e delle specie che li abitano.

Tratto e tradotto dall'articolo:
"Lake Tanganyika and its Diverse Cichlids"
di Craig Morfitt
su Aquarticles.com

In questo articolo Craig Morfitt descrive il lago Tanganica e la sua straordinaria biodiversità di ciclidi, grazie alle caratteristiche uniche del lago. La stabilità ambientale del lago, i suoi diversi biotopi (zone ondose, coste rocciose, fondali sabbiosi, acque pelagiche e bentoniche) e l'isolamento di alcune popolazioni hanno permesso ai ciclidi di sviluppare adattamenti specifici per sfruttare diverse nicchie ecologiche e fonti di cibo.

Il Lago Tanganica

Secondo i dati disponibili nel 1981, il lago Tanganica è il lago più antico dell'Africa e forse del mondo, formatosi durante il Miocene circa 20 milioni di anni fa. L'enorme attività vulcanica e lo spostamento della superficie terrestre hanno portato alla formazione delle rift valley africane. Fu in una di queste valli che si formò il lago Tanganica. Almeno due terzi della riva del lago sono inaccessibili via terra a causa del terreno montuoso. Il lago confina con Burundi, Tanzania, Zaire (ora Congo) e Zambia. Il lago è lungo circa 400 miglia e largo al massimo 50 miglia. Con una superficie di 34.000 chilometri quadrati, è il settimo lago più grande del mondo. Con i suoi 1.470 chilometri, è il secondo lago più profondo al mondo. La superficie del lago è leggermente più grande del Belgio e il suo volume è la metà di quello del Mare del Nord. In virtù delle sue dimensioni, il lago Tanganica gode di una notevole stabilità per quanto riguarda la temperatura e la composizione chimica. C'è una differenza di poco più di 2 gradi Celsius tra la superficie e il fondale. Si ritiene che questa temperatura stabile sia il risultato dell'attività vulcanica vicino al fondale del lago. Senza una differenza di temperatura significativa, non c'è forza motrice per le correnti verticali che si verificano nella maggior parte dei laghi e forniscono acqua ossigenata alle profondità. La stratificazione ha portato le acque al di sotto dei 90 metri a essere prive di ossigeno vitale. Tutta la vita dei pesci è quindi confinata allo strato superiore. Detto questo, lo strato superiore è estremamente ricco di vita dei pesci, in particolare di ciclidi.

Cosa è un Ciclide?

Un ciclide è un pesce tropicale d'acqua dolce della famiglia Cichlidae. Sono rappresentanti del gruppo più numeroso di pesci, i pesci ossei avanzati della classe infra Teleostei. Gli antenati dei ciclidi si sono evoluti in condizioni marine e poi hanno invaso e colonizzato con successo biotopi d'acqua dolce. Di conseguenza, sono solitamente piuttosto tolleranti al sale.

I ciclidi sono pesci molto intelligenti che svettano sulla generalità dei pesci d'acqua dolce quando si tratta di sofisticatezza comportamentale. I ciclidi mostrano una cura parentale sofisticata delle loro uova e degli avannotti appena nati. Molte specie si prendono cura anche degli avannotti quando diventano mobili.

I ciclidi hanno mostrato una straordinaria capacità di adattarsi a diversi biotopi utilizzando un'ampia gamma di fonti di cibo e sfruttando particolari nicchie trofiche. Possono essere trovati in habitat di "acque nere" fortemente acide e carenti di calcio sia in Africa che in Sud America, mentre altri abitano acque stagnanti sull'orlo dell'inquinamento. Alcuni ciclidi hanno addirittura colonizzato sorgenti calde altamente mineralizzate nelle Rift Valley dell'Africa orientale.

Perché il Lago Tanganica è un paradiso per i Ciclidi?

Il collezionista di pesci belga Pierre Brichard ha affermato che

"Il lago Tanganica non è affatto solo un altro grande lago africano o un altro mare interno. In nessun altro posto in Africa, e per quanto ne so nel mondo, possiamo trovare un lago così grande e profondo la cui durata di vita comprende così tanti milioni di anni di evoluzione ininterrotta e graduale".

Spiega che mentre altri laghi si sono prosciugati o sono stati ricoperti di ghiaccio, le dimensioni, la posizione e l'isolamento del lago Tanganica hanno tamponato qualsiasi cambiamento ambientale improvviso e drammatico. I pesci del lago e altre forme di vita sono stati quindi in grado di continuare a sviluppare adattamenti alle nicchie ecologiche che stavano comparendo nei vari habitat del lago. La successione di adattamenti ha portato alle forme sempre più specializzate che si trovano oggi. Il lago è un sistema chiuso, quindi non sorprende che quasi tutti i ciclidi del lago siano endemici.

Sono state descritte quasi 200 specie diverse di ciclidi dal lago Tanganica e ogni anno vengono fatte altre scoperte. Ampie parti delle coste dei territori della Tanzania e dello Zaire (Congolese) non sono ancora state esplorate in dettaglio, quindi il totale è destinato ad aumentare. Il professor Max Poll ritiene che ci siano ancora ciclidi non scoperti nel lago perché non è stato completamente esplorato. Sottolinea che sono necessarie attrezzature da pesca speciali per esplorare l'immenso fondale del lago a profondità di circa 250 metri. Brichard prevede che almeno 300 specie di ciclidi saranno alla fine registrate nel lago e ritiene che la maggior parte delle nuove specie sarà composta da specie altamente specializzate con adattamenti insoliti. È riconosciuto che mentre altri Grandi Laghi africani possono avere più ciclidi, la fauna ciclica del Tanganica è più specializzata e diversificata. Il lago Tanganica è spesso citato come esempio di endemismo, poiché oltre il 95% dei suoi ciclidi non si trovano da nessun'altra parte.
Cosa ha portato a questa incredibile diversità di ciclidi?

Perché i ciclidi si sono così diversificati?

All'interno del lago sembra essere all'opera il tipo di sistema evolutivo "isola". Tutto intorno al lago ci sono aree rocciose che sono come isole, separate l'una dall'altra da aree aperte sabbiose o erbose. I pesci che vivono nelle aree rocciose sono effettivamente isolati da quelli nelle aree adiacenti perché sono legati alle rocce per protezione. Se dovessero lasciare le aree rocciose e avventurarsi allo scoperto, sarebbero alla mercé dei predatori che vagano nelle acque aperte. Di conseguenza, le popolazioni riproduttive sono limitate alla loro area e sono libere di andare nella loro direzione evolutiva, indipendentemente da ciò che sta accadendo in altre parti del lago. Detto questo, le tendenze evolutive generali tendono a essere le stesse a causa di simili pressioni biologiche e fisiche che agiscono sui pesci. Non sorprende quindi che due rive rocciose separate da 100 iarde di sabbia possano produrre gruppi di ciclidi molto diversi. Con l'evoluzione dei ciclidi, lo hanno fatto per adattarsi a una nicchia specifica nel lago.

Il fatto che così tante specie possano vivere insieme su un breve tratto di pendio può essere spiegato dal numero di nicchie ecologiche disponibili per i pesci e dalla quantità di cibo presente. Da questo punto di vista, un biotopo roccioso nel lago non è molto diverso dalle barriere coralline. L'evoluzione potrebbe essere stata per adattarsi a un habitat o a una fonte di cibo. Axelrod riferisce che l'enorme successo dei ciclidi nel lago è stato attribuito, in larga misura, alla loro capacità di sfruttare tutte le diverse fonti di cibo disponibili, dalle alghe microscopiche ai pesci. Il professor Max Poll condusse la seconda grande esplorazione del lago tra il 1946 e il 1947. Per la prima volta richiamò l'attenzione sulla segregazione e la specializzazione delle specie in base al tipo di biotopo in cui vivevano. La suddivisione del lago in biotopi specifici operata da Poll è rimasta in gran parte incontrastata fino ad oggi.

I vari biotopi del lago Tanganica

Esaminando i vari biotopi attorno al lago, possiamo iniziare a vedere come e perché i ciclidi si sono evoluti e specializzati. Questi biotopi sono ora descritti:

L'habitat delle onde

Solo i primi 90 cm della colonna d'acqua sulla riva sono considerati ondosi. Le onde che si infrangono in questo biotopo producono livelli di ossigeno molto elevati poiché l'anidride carbonica viene rapidamente espulsa. I cosiddetti goby cichlid (di cui le specie più comuni sono Spathodus erythrodon, Eretmodus cyanostictus e Tanganicodus irsacae) si sono adattati a questo biotopo in modo tale che è l'unico posto in cui possono essere trovati.

Coste rocciose

Il biotopo delle coste rocciose descritto da Poll è stato ulteriormente suddiviso da Konings in tre categorie: la costa rocciosa poco profonda, l'habitat roccioso privo di sedimenti e l'habitat roccioso ricoperto di sedimenti.

• L'habitat roccioso privo di sedimenti è caratterizzato da massi di dimensioni medie e grandi, che variano da circa 30 cm a diversi metri di diametro. La costa scende solitamente con un angolo ripido e i massi sono posizionati su altri massi, non sulla sabbia. L'assenza di sedimenti consente lo sviluppo di un rigoglioso biostrato, composto principalmente da alghe. Questo tappeto algale fornisce nutrimento alle specie erbivore che vivono in quest'area.
• L'habitat roccioso ricoperto di sedimenti si trova più in basso lungo il pendio, a profondità comprese tra i 3 e i 5 metri. Anche se questo biotopo ricco di sedimenti può essere ancora ricoperto da uno strato algale, questo è meno abbondante rispetto ai livelli superiori. La sabbia è spesso presente nelle vicinanze e talvolta ricopre parzialmente le rocce. Questo biotopo è abitato da piccoli ciclidi che trovano rifugio tra le rocce.
• La costa rocciosa poco profonda si estende fino a una profondità di 6-7 metri, ma di solito è molto più superficiale. Qui, le rocce, che variano in dimensioni da ciottoli a massi grandi come palloni da calcio, si trovano su un fondo sabbioso. Questo biotopo è quello con la maggiore abbondanza di cibo e, per questo motivo, ospita le specie più prolifiche. Gli abitanti di questo ambiente tendono a presentare un motivo a barre sui fianchi, che si mimetizza perfettamente con lo sfondo dell'acqua poco profonda. Questo schema confonde gli uccelli piscivori, poiché i pesci si muovono contro il fondale con le onde riflettenti

Il biotopo delle coste rocciose ospita un vasto assortimento di pesci, che possono essere gregarie o solitarie. Alcuni pesci sono nomadi, mentre altri sono territoriali. Alcune specie costruiscono nidi per allevare i piccoli, mentre altre li incubano in bocca. Alcuni si nutrono del tappeto algale, mentre altri predano le minuscole creature presenti all'interno o sulla superficie di questo tappeto. Alcuni pesci occupano l'area pelagica appena al largo del pendio, per essere i primi a nutrirsi del fitoplancton in arrivo, mentre altri si cibano dei minuscoli crostacei presenti sul substrato. Infine, ci sono predatori che attaccano e inghiottono interi altri pesci, mentre altri si nutrono di pesci malati o indeboliti, smembrandoli.

Fondali sabbiosi

L'erosione ha operato per lungo tempo, creando uno strato di sedimenti spesso oltre un miglio sul fondo del lago. Piccole particelle di polvere e sabbia continuano a depositarsi lungo i pendii fino alle profondità, coprendo gradualmente qualsiasi roccia situata a livelli inferiori con sabbia o limo. Di conseguenza, i fondali sabbiosi, che si estendono dai piedi dei pendii rocciosi fino a pianure dolcemente ondulate, predominano ovunque.

In alcune aree del fondale sabbioso si accumulano conchiglie vuote di lumache. L'elevato contenuto di calcio nell'acqua impedisce alle conchiglie di dissolversi lentamente, come accadrebbe in acque neutre o acide. Per questo motivo, le conchiglie vuote si accumulano in depressioni sul fondo del lago, talvolta formando campi densamente popolati. Molte specie hanno adottato queste conchiglie come siti di riproduzione, utilizzandole anche come rifugi.

In genere, i ciclidi che vivono nella sabbia non sono specie solitarie. Per i piccoli pesci, il modo migliore di vivere, nutrirsi e riprodursi su fondali spogli e privi di elementi distintivi è formare gruppi. Specie come Callochromis e Xenotilapia vivono in banchi che possono contare centinaia di individui, avendo sviluppato forti istinti gregari. Alcuni, in caso di pericolo, si tuffano a capofitto nella sabbia per sparire alla vista. La forma e il mimetismo di queste specie sono così efficaci che è difficile individuare un banco dall’alto. Inoltre, hanno sviluppato organi sensoriali aggiuntivi per rilevare la presenza di predatori e denti angolati in modo speciale, che permettono loro di raccogliere sabbia per raggiungere i gamberetti nascosti al suo interno.

Il fondale fangoso

Il biotopo del fondale fangoso non ha un substrato sabbioso né roccioso. Il fondo è composto da rifiuti organici come escrementi o organismi in decomposizione. La maggior parte del fango, tuttavia, proviene dai fiumi che affluiscono nel lago. Questo fango contiene batteri che rappresentano una fonte di cibo per lo zooplancton, comunemente presente nella colonna d'acqua soprastante. Sebbene una parte del plancton venga consumata dai ciclidi, la maggior parte costituisce alimento per crostacei simili a gamberetti. Questi crostacei, insieme a larve di insetti, vermi e altri invertebrati, sono il cibo preferito di molti pesci.

Acque pelagiche

Ad eccezione della fascia costiera di pendii e acque basse, il resto del lago è composto da acque pelagiche. In queste acque si muovono grandi banchi di pesci. La densità di questi banchi è stata stimata tra i 2,8 e i 4 milioni di tonnellate in ogni momento. La catena alimentare delle acque pelagiche inizia con il fitoplancton che prospera grazie alla luce. Lo zooplancton, che si nutre di fitoplancton, rappresenta a sua volta la principale fonte di cibo per molti ciclidi in questo biotopo. La maggior parte dello zooplancton viene consumata da enormi banchi di pesci non ciclidi, che costituiscono le prede principali dei ciclidi predatori che vivono in acque aperte.

Acque bentoniche

Le profondità della fascia di acque ricche di ossigeno formano questo biotopo, situato molto più in profondità rispetto a dove vivrebbero i pesci di fiume. Questo ambiente ha richiesto notevoli adattamenti da parte dei ciclidi che lo abitano. I ciclidi hanno dovuto adattarsi a bassi livelli di ossigeno e a condizioni di scarsa illuminazione che, nella maggior parte dei casi, equivalgono a una totale oscurità. Una delle loro principali adattamenti è lo sviluppo di organi sensoriali aggiuntivi, che consentono loro di vivere in queste condizioni.

È evidente che i ciclidi si sono adattati a specifiche caratteristiche fisiche del loro ambiente. Inoltre, si sono specializzati nel tipo di cibo di cui si nutrono.

Diversità alimentare

Pierre Brichard ha osservato che i ciclidi del Lago Tanganica possono essere suddivisi nelle seguenti categorie alimentari:

• Insettivori: vivono vicino al bordo dell'acqua, nutrendosi di insetti e delle loro larve acquatiche.
• Erbivori che brucano le rocce: si nutrono principalmente del tappeto vegetale del biocover che cresce sulle rocce, includendo anche proteine animali fornite dagli insetti che si nascondono tra le alghe.
• Carnivori che beccano il biofilm algale (biocover): si alimentano principalmente degli insetti presenti nel il tappeto di alghe e microrganismi che cresce sulle rocce o su altre superfici sommerse.
• Carnivori che beccano la copertura biologica animale (zoobiocover): specializzati nel catturare crostacei e probabilmente larve di insetti dalle piccole fessure della superficie delle rocce. Lo zoobiocover è una specifica parte del biocover (copertura biologica) che è costituita prevalentemente da piccoli organismi animali, come crostacei, insetti, larve e altri invertebrati.
• Carnivori che catturano zooplancton: vivono a livello del fondo o a mezz'acqua, cibandosi di crostacei in movimento.
• Consumatori di fitoplancton: si nutrono principalmente di organismi vegetali sospesi nel plancton a mezz'acqua.
• Frantumatori di conchiglie di bivalvi: si cibano di piccoli molluschi bivalvi.
• Brucatori di piante acquatiche: si nutrono delle poche piante presenti.
• Setacciatori di sabbia: raccolgono bocconi di sabbia con i denti inclinati in avanti, la filtrano attraverso le branchie e si nutrono dei crostacei nascosti in essa.
• Consumatori di diatomee: si alimentano di diatomee e gamberetti che si sviluppano sulla materia organica in decomposizione nei fondali profondi.
• Mangia-squame: hanno denti disposti in modo tale da afferrare i bordi opposti di una scaglia sul corpo di un pesce, esercitare pressione e farla fuoriuscire dalla carne. La pelle, il muco e la carne vengono digeriti, ma la struttura ossea della scaglia non lo è. Questi pesci attaccano anche piaghe aperte e ferite su pesci debilitati.
• Macrocarnivori: attaccano qualsiasi pesce che riescono a ingoiare intero.
• Spazzini: si nutrono principalmente o preferibilmente di pesci morti o debilitati.

Dopo aver esaminato le principali cause della diversità e specializzazione dei ciclidi, ci concentreremo ora su esempi specifici di questa diversità.

Esempi dei diversi Ciclidi del lago Tanganica

Il più grande ciclide del Lago Tanganica è Boulengerochromis microlepis, che può raggiungere i 90 cm di lunghezza e pesare circa 3 chili. Il suo stile di vita da predatore pelagico "in crociera" lo rende difficile da osservare.

Il ciclide più piccolo, lungo appena 4 cm, è Neolamprologus multifasciatus. La riduzione delle dimensioni è stata un adattamento necessario per vivere e riprodursi all'interno delle conchiglie di lumaca. Questi pesci rimuovono la sabbia sotto la conchiglia scelta fino a farla affondare sotto la superficie. Successivamente, gettano sabbia sopra la conchiglia fino a nasconderla alla vista, lasciando solo l'ingresso libero per creare una tana quasi invisibile.

Lamprologus callipterus ha sviluppato un adattamento diverso ma utilizza comunque le conchiglie per la riproduzione. È un predatore "cacciatore di gruppo" che collabora con altri per smembrare le prede. Il maschio adulto, che misura 15 cm, è troppo grande per entrare in una conchiglia di lumaca, ma è tre volte più grande della femmina, che può invece adattarsi. I maschi adulti stabiliscono il loro territorio raccogliendo un grande numero di conchiglie vuote, talvolta anche da lontano, e le collocano in fosse larghe fino a un metro. Ogni territorio di riproduzione ospita diverse femmine.

La specie Altolamprologus compressiceps si è adattata alla vita nel lago sviluppando una forma unica. Questo pesce, alto e lateralmente compresso, è così stretto da riuscire a infilarsi tra le fessure delle rocce, dove si nutre di piccoli gamberetti d'acqua dolce. È anche noto per predare gli avannotti dei ciclidi, provocando talvolta attacchi feroci da parte dei genitori. La sua forma particolare gli impedisce di fuggire rapidamente, motivo per cui ha sviluppato squame molto spesse e robuste, simili a un'armatura. Può resistere agli attacchi di pesci di dimensioni simili arcuando il corpo e presentandolo all'aggressore.

Un altro piccolo gruppo di ciclidi che si è evoluto modificando la forma del corpo è quello dei ciclidi gobidi, come Eretmodus cyanostictus. Per sopravvivere nelle acque agitate dei bassifondi costieri, questi pesci devono mantenere un contatto stretto con il fondale. Una normale vescica natatoria creerebbe problemi in questo habitat, quindi questa specie ha sviluppato una versione molto ridotta. La piccola vescica natatoria, insieme alle modifiche alle pinne ventrali, al corpo compresso e alla dentatura specializzata, consente a questa specie di colonizzare con successo questo biotopo.

Le specie di Opthalmotilapia hanno sviluppato caratteristiche fisiche diverse, ma a scopo riproduttivo. Questo gruppo è comunemente chiamato "featherfins" (pinne piumate) per via delle loro pinne ventrali allungate. Le estremità di queste pinne sono dotate di piccoli lobi la cui forma e colore imitano le uova della specie. Durante il corteggiamento, il maschio mostra queste false uova per innescare comportamenti istintivi nelle femmine. Il maschio attira una femmina al suo nido per deporre le uova. Dopo aver deposto, la femmina le raccoglie immediatamente in bocca prima che vengano fecondate. Il maschio posiziona le uova finte nel nido e la femmina, credendo di averne dimenticate alcune, tenta di raccoglierle. Durante questo processo, il maschio rilascia il suo sperma, fecondando le uova nella bocca della femmina.

Le piccole specie di Cyprichromis, simili a sardine, si radunano in enormi banchi che possono contare decine di migliaia di individui. Probabilmente a causa della competizione per i substrati di deposizione disponibili, i Cyprichromis si sono adattati diventando riproduttori in acque libere. Le femmine espellono le uova in posizione con la testa rivolta verso il basso, poi si girano rapidamente per inseguire le uova mentre affondano. Raccogliendo le uova in bocca, nuotano attraverso una nube visibile di sperma per fecondarle. Le uova si schiudono nella bocca della femmina, e gli avannotti vi rimangono per circa tre settimane. Una volta rilasciati, gli avannotti sono abbastanza indipendenti e formano immediatamente un banco appena sotto la superficie.

Benthochromis tricoti è un ciclide d'acqua profonda che raggiunge una dimensione massima di 20 cm. Vive esclusivamente a profondità comprese tra 50 e 150 metri. Nonostante la sua dimensione, si nutre di piccole prede come plancton, copepodi e piccoli gamberetti. Per adattarsi a queste prede minute, ha sviluppato una bocca estensibile e protrattile che funge da tubo di aspirazione.

Le otto specie di Trematocara si nutrono di invertebrati bentonici. Durante il giorno sono state trovate a profondità superiori ai 300 metri, il che le rende i ciclidi che vivono più in profondità al mondo. Tuttavia, hanno abitudini alimentari specializzate: al calar del sole, queste specie migrano lungo la colonna d'acqua, raggiungendo profondità di soli pochi metri. È sorprendente che questi pesci possano sopportare cambiamenti di pressione così enormi. I Trematocara hanno sviluppato un sistema di linea laterale estesa che consente loro di individuare il cibo (piccoli invertebrati) nell'oscurità. Questo adattamento offre loro un grande vantaggio, permettendo loro di ritirarsi dai luoghi di alimentazione durante il giorno ed evitare così la competizione fisica con le specie diurne.

Altri pesci che si nutrono di notte includono Neolamprologus toae e Neolamprologus sexfasciatus, che vivono nelle stesse aree. N. toae si nutre di larve di insetti che escono dal loro rifugio durante la notte. Si ritiene che gli antenati di N. sexfasciatus non fossero in grado di competere con N. toae per le larve e siano stati costretti ad adattarsi e specializzarsi. N. sexfasciatus si è quindi evoluto per alimentarsi di molluschi lasciati da N. toae durante la sua ricerca notturna di cibo.

Un'altra forma di adattamento alimentare si trova nelle specie di Perissodus, che si nutrono di scaglie. Alcune specie hanno evoluto teste e mascelle inclinate da un lato, per facilitare l'attività di strappo delle scaglie. Poiché le scaglie sono difficili da ingerire singolarmente, vengono "impilate" nella bocca prima di essere inghiottite.

Petrochromis fasciolatus ha sviluppato una bocca insolita: mentre altre specie hanno una bocca proiettata verso il basso, questa specie apre la bocca verso l'alto. Tale adattamento gli consente di specializzarsi nel nutrirsi dalla parte inferiore delle rocce.

Triglachromis otostigma è ben adattato al suo habitat preferito sul fondale fangoso del lago. Ha sviluppato pinne pettorali speciali che possono piegarsi alle estremità. Si nutre di larve di insetti nascoste nel fango, e per alimentarsi nuota all'indietro, setacciando il fango con le pinne pettorali per scovare le prede. Oltre a questa specializzazione, è anche un costruttore di tunnel e depone le uova in grotte che scava.

Questi sono solo alcuni esempi della miriade di ciclidi diversificati e specializzati che abitano questo incredibile lago. Il Lago Tanganica e i suoi ciclidi rappresentano un esempio straordinario dell'evoluzione in azione.

testo originale in inglese © Craig Morfitt