Satanoperca

Il genere Satanoperca per diversi decenni è stato considerato sinonimo di Geophagus, prima di essere riconvalidato da Kullander (1986). Si può distinguere da tutti gli altri membri della sottofamiglia di ciclidi Geophaginae dalla presenza di una piccola macchia ocellata alla base della pinna caudale superiore, e dai membri del genere Geophagus dai seguenti caratteri morfologici: numero uguale di vertebre addominali e caudali o una vertebra addominale in più (vs. più vertebre caudali che addominali in Geophagus); nessuna costola sulle vertebre caudali e nessuna estensione postaddominale della vescica natatoria (rispetto alla presenza di entrambi nei Geophagus); guancia squamata rostralmente al centro (rispetto a nuda sulla metà anteriore); pinne dorsale e anale nude (rispetto a squamate); rastrelliere branchiali esterne sul ramo inferiore del primo arco branchiale attaccato alla pelle che ricopre i filamenti branchiali (vs. attaccato alla pelle ceratobranchiale); dentatura mandibolare ridotta a una o due brevi serie in ciascuna mascella (vs. pluriseriata con ampia fascia di denti interni); assenza (vs. presenza) delle placche dentali sul 4° ceratobranchiale; presenza (vs. assenza) di un ocello sulla base della pinna caudale; entrambe o solo la piega del labbro superiore continua (vs. entrambe interrotte anteriormente); preopercolo e sopracleitro frequentemente seghettati (vs. interi); assenza (vs. presenza) di cartilagine ipurale mediana, 3 (vs. 4) infraorbitali. 

È probabile che il genere contenga specie aggiuntive, ed è stato diviso in tre gruppi con morfologia distintiva:

1. Gruppo Satanoperca jurupari
    I membri di questo gruppo sono caratterizzati da una livrea comprendente una striscia laterale scura o una fila di macchie lungo il lato del corpo, normalmente XV.10 (XIV-XVII.8-11) raggi della pinna dorsale, normalmente 27 (26-28) squame E1 (la fila longitudinale immediatamente sopra la linea laterale inferiore, esclusa la cintura pettorale), e 12-18 rastrelli sul primo arco branchiale.
2. Gruppo Satanoperca daemon
   I membri di questo gruppo diventano più grandi degli altri congeneri, possiedono una o due grandi macchie scure sul lato del corpo e un ocello prominente alla base della pinna caudale superiore, solitamente XIX.13 (XII-XIV.12-14) raggi della pinna dorsale, 29-31 squame E1 e 18-22 rastrelli branchiali.
3. Gruppo monotipico Satanoperca acuticeps
   L'appartenente al gruppo, Satanoperca acuticeps, è unico in quanto ha una bocca relativamente più terminale rispetto a tutti gli altri membri del genere, normalmente XIII.12 (XIII.11-12) raggi della pinna dorsale, 27-28 squame E1 e 17-20 rastrelli branchiali.

I tre gruppi differiscono anche nella strategia riproduttiva, il primo e il terzo sono riproduttori su substrato, mentre e il secondo gruppo comprende gli incubatori orali. La monofilia sia del gruppo Satanoperca daemon che dello stesso Satanoperca daemon sono ben supportate negli studi filogenetici, sebbene Satanoperca lilith abbia dimostrato di mostrare una maggiore diversità genetica, con un grado di separazione tra le popolazioni del rio Negro e quelle dell'Amazzonia affluenti più a valle.

La posizione tassonomica attuale della sottofamiglia Geophaginae si basa in gran parte su Kullander (1998), che ha condotto uno studio filogenetico basato sulla morfologia in cui i ciclidi neotropicali sono stati suddivisi in sei sottofamiglie, di cui la sottofamiglia Geophaginae conteneva 16 generi divisi in tre "tribù":

1. Acarichthyini – Acarichthys e Guianacara.
2. Crenicaratini – Biotoecus, Crenicara, Dicrossus e Mazarunia.
3. Geophagini – Geophagus, Mikrogeophagus, gruppo di Geophagus brasiliensis, gruppo di Geophagus steindachneri, Gymnogeophagus, Satanoperca, Biotodoma, Apistogramma, Apistogrammoides e Taeniacara.

Studi molecolari successivi di Farias et al. (1999, 2000, 2001) hanno portato all'aggiunta di Crenicichla e Teleocichla ai Geophaginae, risultato supportato da López-Fernández et al. (2005) che hanno condotto l'analisi molecolare più dettagliata del raggruppamento fino ad oggi, includendo 16 dei 18 generi e 30 specie. Tuttavia le loro conclusioni riguardanti le interrelazioni tra i generi variavano un po' rispetto alle ipotesi precedenti e possono essere riassunte dai seguenti gruppi vagamente definiti: 

• una relazione di gruppo gemello debolmente supportata tra Acarichthys e Guianacara.
• un “clade Satanoperca” ben supportato comprendente Satanoperca, Apistogramma, Apistogrammoides e Taeniacara.
• un “grande clade” con Geophagus, Mikrogeophagus, gruppo di Geophagus brasiliensis, gruppo di Geophagus steindachneri, Gymnogeophagus, Biotodoma, Crenicara e Dicrossus.
• un “clade crenicarino” con Biotoecus e Crenicichla. 

Nello studio non è stato incluso nessun rappresentante dei generi Teleocichla o Mazarunia, ma il primo è ben noto come gruppo gemello di Crenicichla mentre il secondo è raggruppato strettamente con Crenicara e Dicrossus in lavori precedenti. 
Le altre principali conclusioni del documento sono la conferma che quello dei Geophaginae è un gruppo monofiletico che mostra forti segni di aver subito una rapida radiazione adattativa (diversificazione di una specie o di un singolo tipo ancestrale in diverse forme, ciascuna adattativamente specializzata in una specifica nicchia ambientale).